FASPER - MOZAK KAO PROCESOR INFORMACIJA

  • Published on
    20-Jan-2016

  • View
    24

  • Download
    1

Embed Size (px)

DESCRIPTION

KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVADRUGI DELOVI MOZGAFUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZEPOVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJEOSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE

Transcript

<p>NEUROBIOLOKE OSNOVE UMA: KORA VELIKOG MOZGA I DRUGE MODANE STRUKTURE</p> <p>FASPER3 - N.Krsti: Uvod u neuropsihologiju: odabrane teme 2011 </p> <p>TEMA 1. MOZAK KAO PROCESOR INFORMACIJA</p> <p>KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVA</p> <p>DRUGI DELOVI MOZGA</p> <p>FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA MOZGA: NIVOI CEREBRALNE ORGANIZACIJE I NIVOI (NAUNE) ANALIZEPOVEZIVANJE CEREBRALNE I KOGNITIVNE ORGANIZACIJE</p> <p>OSNOVNI PRINCIPI CEREBRALNE ORGANIZACIJE</p> <p>KORA VELIKOG MOZGA: BRZI PREGLED OSNOVNIH INJENICA I POJMOVAOd svih delova mozga, kora velikog mozga (cortex cerebri na latinskom), kao nosilac najviih kognitivnih funkcija, najei je fokus neuropsiholokih studija. Kod oveka korteks (kora) predstavlja najvei deo mozga i kao padobran natkriljuje druge, 'nie' cerebralne strukture. Podeljen je na dva, generalno simetrina dela (hemisfere). Ukupan izgled kore velikog mozga bi mogao da se zamisli kao par takvih 'padobrana', 'platna' debljine oko 2.5 milimetra, ukupne povrine oko dva do dva i po kvadratna metra, ali 'zguvanih' tako da prenik svakog od njih ne prelazi vie od oko 18 santimetara. Hemisfere su medjusobno povezane masivnom strukturom (korpus kalozum) sainjenom od nervnih vlakana kojima su elije jedne hemisfere povezane sa elijama druge. Pored ovih, milijarde vlakana pruaju se i izmedju kore i drugih modanih struktura, senzornih organa i kimene modine, povezujui, na taj nain, korteks sa ostatkom tela. Kora, bazalne ganglije i diencefalon se zajedno oznaavaju kao prozencencefalon ili prednji mozak.</p> <p>Najupadljivija karakteristika korteksa oveka (kao i drugih viih sisara) je prisustvo vijuga (girusi) i brazdi (sulkusi). 'Izuvijanost' kore ima svrhu da omogui 'pakovanje' to vee kortikalne povrine na to manji prostor. Kod oveka, oko dve treine kore nalazi se unutar sulkusa.</p> <p>Kora se sastoji od tela neurona, njihovih dendrita, i jednog dela aksona; takodje sadri zavretke neurona koji do nje stiu iz drugih delova mozga, kao i bogatstvo krvnih sudova. Ovo je ini tamno sivo obojenom, ime se razlikuje od projekcionih vlakana (aksona) koja sainjavaju korpus kalozum i nishodne/ushodne puteve, a koji su, zbog mijelinskog omotaa, svetlije boje ili ak beli.</p> <p>Topografija i funkcionalna podela koreSvaka hemisfera se deli na etiri osnovne oblasti (renjevi, regioni ili lobusi): frontalnu, parijetalnu, temporalnu i okcipitalnu (slika 1.). Ovi regioni imaju razliite funkcionalne uloge, a medjusobno su razdvojene anatomskim 'markerima', pre svega brazdama. Rolandova brazda razdvaja frontalni reanj od parijetalnog (istovremeno, prednji, anteriorni deo korteksa od zadnjeg, posteriornog), Silvijeva temporalni od parijetalnog i frontalnog, dok su demarkacione linije okcipitalnog neto slabije izraene (parijeto-okcipitalna brazda dorzalno i preokcipitalni zarez ventro-lateralno). Generalno, zadnji (posteriorni) deo korteksa u funkciji je prijema i obrade spoljnih informacija, a prednji (anteriorni) - u planiranju i izvodjenju aktivnosti.Ipak, kada pojedinano navodimo taksativnu listu mentalnih funkcija koje su pod kontrolom odredjenog kortikalnog renja, ona je mogo dua i sadri brojna preklapanja (to ne znai da razliite oblasti reguliu te funkcije na isti nain). Na primer:</p> <p>Frontalni reanj sadri mehanizme koji obezbedjuju mentalno planiranje, osmiljavanje aktivnosti, apstrakciju, rasudjivanje, zapoinjanje i zaustavljanje motornih i mentalnih akcija, fleksibilnost panje, organizaciju upamenog i priseanje, vizuelno pretraivanje (i razumevanje vizuelne scene), inhibiciju irelevantnih (nebitnih) signala, emocionalnu kontrolu i kontrolu ponaanja, vremensko kodiranje signala i iskustava itd.</p> <p>Slika 1: Renjevi i pregled osnovnih vijuga (lateralni, medijalni i bazalni pogled)</p> <p>Temporalni reanj obezbedjuje razumevanje svih auditivnih signala ukljuujui i govorne, dugotrajno zadravanje podataka kao i prizivanje upamenog, kategorizaciju, neke elemente vizuelne obrade, selektivnu auditivnu i vizuelnu panju, afektivne odgovore na odredjene situacije...</p> <p>Parijetalni reanj ima jedinstvenu ulogu u obezbeivanju voljne motorne aktivnosti (praksije), prostornoj orijentaciji, razumevanju signala koji dolaze iz naeg sopstvenog tela, sposobnosti crtanja i kopiranja modela, usmeravanju panje...</p> <p>Okcipitalni reanj omoguava razumevanje razliitih dimenzija vizuelnog signala (forme, boje, pokreta, dubine i sl), simultano vizuelno praenje vie od jednog objekta, itanje...itd.</p> <p>Kada funkciju kore posmatramo ovako, zaduenja razliitih regiona deluju nehomogeno i teko su razumljiva; to potie otud to je ovakva kategorizacija nainjena prema naim konstruktima funkcija/sposobnosti (miljenje, pamenje, govor, panja i sl.) a koji, sami po sebi, ne predstavljaju prirodne osnovne elemente mentalne strukture, ve, pre, razliite (funkcionalne) kombinacije ovakvih elemenata. Zbog toga, funkcionalna podela prema regionima predstavlja verovatno najloiji mogui nain konceptualizacije kortikalnih funkcija uopte. </p> <p>Na drugi nain, koji se tradicionalno koristi u neuronaukama, kora se deli na etiri osnovne (grupe) medjusobno funkcionalno razliitih oblasti (zona): </p> <p> 1.Motorne oblasti </p> <p>(ili motorna kora) nalaze se u frontalnom regionu kore velikog mozga. Sainjavaju ih precentralna vijuga (primarni motorni korteks) i oblasti ispred nje (premotorni i suplementarni motorni korteks) koji sadre tela motornih neurona, iji aksoni projektuju impulse u modano stablo i kimenu modinu. Motorne oblasti imaju kljunu ulogu u samom izvodjenju motornih akcija, sa tim to je osnovna funkcija sekundarne motorne kore da, projektujui u primarnu, regulie i medjusobno uskladi aktivaciju njenih neurona, time obezbedjujui harmoninost i koordinaciju najfinijih motornih kretnji. </p> <p> 2.Senzorne oblasti </p> <p>sadre elije koje primaju informacije iz ula preko 'ushodnih' projekcija talamikih neurona. Za svaki od tri osnovna ulna modaliteta, posedujemo posebne senzorne oblasti: vezane za telesni senzibilitet (somatosenzorne) nalaze se u parijetalnoj kori, vidne (vizuelne) u okcipitalnoj i slune (auditivne) u temporalnoj. Kao i u sluaju motornih oblasti, kod senzornih razlikujemo 'primarne' i sekundarne': ovde, dok je funkcija prvih da obezbede adekvatan prijem iskustava iz spoljnog sveta, druge obezbedjuju integraciju i analizu njihovih izolovanih karakteristika </p> <p> Senzorne informacije vezane za dodir, bol, oset toplo-hladno i poloaj ekstremiteta, preko somatosenzornih releja talamusa stiu u postcentralnu vijugu (primarni somatosenzorni korteks) i oblasti neposredno iza nje (sekundarni somatosenzorni korteks; prima input uglavnom iz primarnog). Postoje dve projekcije kojima ovi podaci dolaze do somatosenzorne kore: jedna za bol i temperaturu, druga (medijalni lemniskus) za dodir, proprioceptivne i kinestetske informacije. </p> <p> Primarni vizuelni korteks (area striata) nalazi se na samom polu okcipitalnog renja, veim delom skriven sa njegove medijalne strane. Prima svoj input iz lateralnog genikulatnog jedra talamusa (nucleus geniculatus lateralis), a projektuje signale dalje u oblasti locirane neposredno ispred (sekundarni vizuelni, ekstrastrijatni ili prestrijatni korteks). U arei striati odvojeno se kodiraju informacije kao to su boja, svetlina, orijentacija, prostorna gustina ili pokret i alju dalje, posebnim projekcijama u odgovarajue oblasti sekundarne vizuelne kore. Informacije se, globalno, prosledjuju kroz dve paralelne projekcije, specijalizovane za drugaije aspekte vidjenog: ventralnu, zaduenu za diskriminaciju forme i identifikaciju objekata i dorzalnu, koja obradjuje pokret i lokalizaciju stimulusa u okviru vizuelnog prostora.</p> <p> Iz medijalnog genikulatnog jedra talamusa (n.geniculatus medialis) svoj input dobija primarni auditivni korteks, lociran u Helovoj (Heschl) vijuzi temporalnog renja, uvuenoj unutar Silvijeve brazde. Sekundarna auditivna kora nalazi se oko i iza primarne.</p> <p> 3.Asocijativna kora </p> <p>Kortikalne oblasti koje nisu specifino ni 'senzorne' ni 'motorne' tradicionalno se nazivaju asocijativnim oblastima ili asocijativnim korteksom. U principu, termin se odnosi na sve oblasti koje ne ostvaruju direktnu 'komunikaciju' sa spoljnim svetom (primanjem informacije ili realizacijom motorne akcije), tako da obuhvata sve one u kojima se kombinuje input iz jednog ili vie modaliteta. U tom smislu, asocijativna kora se moe podeliti na unimodalnu, gde bi bili ukljueni i delovi 'sekundarnih' sosmatosenzornih, auditivnih ili vizuelnih oblasti, i multimodalnu (lociranu u zonama preklapanja temporalnog, parijetalnog i okcipitalnog regiona, jednom delu temporalne kore i u prefrontalnim oblastima). Na integraciji informacija koje obezbedjuje multimodalni asocijativni korteks baziraju se najsloeniji aspekti naeg ponaanja i mentalne obrade, kao to su saznanje, voljna motorna aktivnost, planiranje, reavanje problema ili bihejvioralna kontrola. </p> <p> 4.Limbike oblasti. </p> <p>Delovi kore sa medijalne strane hemisfera, koji se nalaze oko korpus kalozuma (cingularna i subkalosalna vijuga) i hipokampusa (sam hipokampus, parahipokampalna vijuga, girus dentatus) sainjavaju limbike oblasti ili limbiki korteks; a ovaj, zajedno sa drugim strukturama prozencefalona (amigdala, talamus, hipotalamus i bazalne ganglije) limbiki sistem. Limbika kora je filogenetski starija (paleokorteks) od ostatka kore (neokorteks) i jednostavnije gradje (ima manji broj slojeva). Zajedno sa drugim strukturama limbikog sistema uestvuje u podravanju emocionalne obrade, motivacionih aspekata ponaanja, uenju i pamenju (dok je neokorteks prevashodno zaduen za 'kogniciju').VEBANJE: NA SLEPOJ MAPI KORE, U SVE TRI PROJEKCIJE, OZNAITI MOTORNE, SENZORNE, ASOCIJATIVNE I LIMBIKE OBLASTI RAZLIITIM BOJAMA. Naroito obratiti panju na unutranje (medijalne) oblasti hemisfera. Kao rezultat, ni jedan deo kore ne bi smeo ostati nepokriven. </p> <p>Lurijina funkcionalna podela kore</p> <p>A.R.Lurija (pogledati u pregledu istorijskog razvoja neuropsihologije) je sredinom prolog veka ponudio jednostavan model funkcionalne organizacije mozga, kao i kortikalne funkcionalne organizacije, naglaavajui njihovu hijerarhijsku strukturu.</p> <p>Prema ovome, ceo mozak (koru velikog mozga, supkortikalne strukture i strukture modanog stabla), kao procesor podataka (tj, posmatrano iz ugla odravanja mentalnih sposobnosti), moemo funkcionalno razdeliti na tri osnovna funkcionalna bloka:</p> <p>III (trei) blok, koga sainjava cela anteriorna kora (=frontalni reanj velikog mozga), zaduen je za programiranje, regulisanje i kontrolu sloenih oblika delatnosti, kao i produkciju svih oblika ovekovih aktivnosti (izuzimaju se refleksne, a ukljuuju miljenje kao i delovanje u fizikom svetu);</p> <p>II (drugi) blok ini posteriorna kora (=okcipitalni, temporalni i parijetalni reanj) ija je funkcija prijem, obrada i uvanje podataka (informacija)</p> <p>I (prvi) blok sainjavaju van-kortikalne strukture, pre svega retikularna formacija (koja se prostire, u vidu mree, du modanog stabla i sadri ekscitatorne kao i inhibitorne delove); njegova uloga je da regulie tonus i stanje budnosti (neophodne za optimalnu realizaciju mentalnih procesa).</p> <p>II i III blok, iako funkcionalno razliiti sistemi, imaju identinu hijerarhijsku strukturu, sainjenu od tri grupe oblasti, hijerarhijski nadredjenih jednih nad drugima. Ove grupe Lurija naziva primarnim, sekundarnim i tercijernim kortikalnim zonama. U osnovi svakog od ova dva velika sistema (bloka) nalaze se primarne ili projekcione zone kore, one koje obavljaju funkciju komunikacije korteksa sa spoljnim svetom (obuhvatajui tu i telo individue). Primarne oblasti II bloka (za prijem/obradu/skladitenje podataka) su one u koje stiu signali/informacije primljeni putem ula, a sainjavaju ih primarna vizuelna, primarna sluna i primarna somatosenzorna kora. Njih, zajedno, nazivamo i primarnim senzornim zonama. Primarne oblasti III bloka (sistema za kontrolu i regulaciju aktivnosti) odgovaraju (primarnoj) motornoj kori, iz koje se prema periferiji upuuju motorni impulsi dakle, motorna kora predstavlja primarnu motornu zonu.</p> <p>Iznad primarnih senzornih zona nadgradjene su, kako Lurija kae, sekundarne zone kore, koje su sposobne, zahvaljujui izrazitijim asocijativnim vezama svojih gornjih slojeva (videti: horizontalnu organizaciju kore), da obavljaju obradu (analizu i sintezu) podataka primljenih u okviru odredjenog ulnog modaliteta. Sekundarne zone nad primarnim motornim oblastima imaju (zahvaljujui slinim asocijativnim vezama izmedju neurona) suprotnu ulogu od prethodne: da pripremaju sloene motorne programe koje e realizovati motorni korteks drugim reima impulsi iz sekundarnih motornih zona upueni su ka primarnoj motornoj kori.</p> <p>Nad celim spletom mehanizama modalno specijalizovane kore (koju sainjavaju primarne i sekundarne zone, bilo senzorne, bilo motorne) nadgradjene su tercijerne, ne-modalne (ili, multimodalne) oblasti, koje poseduju jo sloeniji aparat asocijativnih neurona, kakav ih ini sposobnim da medjusobno integriu rad modalno specifinih analizatora. Tercijerne zone posteriorne kore i fiziki povezuju sekundarne (nalaze se izmedju njih) te ih Lurija naziva zonom prepokrivanja, dok tercijerne oblasti III bloka ine prefrontalni delovi korteksa area u koju se slivaju impulsi iz svih drugih delova kore. Tercijerne oblasti su najznaajniji instrumenti za realizaciju naeg psihikog ivota: dok obezbedjivanje zajednikog rada pojedinih mehanizama analizatora u zadnjoj kori predstavlja osnovu za dobijanje celovite slike sveta, saimanje svih podataka u prefrontalnu koru omoguava oveku adekvatno formiranje planova, realizaciju svrsishodnog ponaanja, kao i kontrolu sopstvenih akcija. (N.B. Da bi se bolje razumela hijerarhija nadgradjivanja o kojoj govori Lurija u obradi podataka, odnosno, u prenosu informacije od primarnih prema tercijernim oblastima, te iz pravca II bloka prema treem, upoznati se sa pojmom konvergencije.)VEBANJE: NA SLEPOJ MAPI KORE, U SVE TRI PROJEKCIJE, OZNAITI PRIMARNE, SEKUNDARNE I TERCIJERNE ZONE, RAZLIITIM BOJAMA ZA II I III FUNKCIONALNI BLOK MOZGA. Naroito obratiti panju na unutranje (medijalne) oblasti hemisfera. Kao rezultat, limbike oblasti kore ostaju nepokrivene, dok su sve strukture neokorteksa ukljuene u jedan ili drugi ciljani sistem. </p> <p>VEBANJE: NAPRAVITI TABELU KOJOM SE MEDJUSOBNO UPOREDJUJU TRADICIONALNA PODELA NA SENZORNE/MOTORNE (PRIMARNE I SEKUNDARNE) I ASOCIJATIVNE OBLASTI SA LURIJINOM PODELOM NA TRI GRUPE ZONA. Na tabeli posebno izdvojiti oblasti koje su a). unimodalne asocijativne i b). multimodalne asocijativne. Obratiti panju: sekundarne oblasti (po Luriji, sekundarne zone) istovremeno su i modalno specifine i asocijativne. </p> <p>Citoarhitektonika kore </p> <p>Korteks se moe podeliti na manje jedinice prema razliitim kriterijumima. Jedan od njih, prevashodno ali ne i iskljuivo anatomski, je prema mikroanatomiji vrsta neurona i njihovoj organizaciji, odnosno, prema morfolokim karakteristikama elija u odredjenoj oblasti i tome kako su medjusobno povezane. Brodman je 1909. izdvojio priblino pedeset citoarhitekto...</p>