Sosinski Pillar 2004 PAB

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Respostas de tipos funcionais de plantas intensidade de pastejo em vegetao campestreEnio Egon Sosinski Jnior(1) e Valrio DePatta Pillar(1)

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  • Pesq. agropec. bras., Braslia, v.39, n.1, p.1-9, jan. 2004

    Respostas de tipos funcionais de plantas 1

    Respostas de tipos funcionais de plantas intensidade de pastejo em vegetao campestre

    Enio Egon Sosinski Jnior(1) e Valrio DePatta Pillar(1)

    (1)UFRGS, Instituto de Biocincias, Dep. de Ecologia, Av. Bento Gonalves, 9500, CEP 91540-000 Porto Alegre, RS. E-mail:esosinski@ecologia.ufrgs.br, vpillar@ecologia.ufrgs.br

    Resumo O objetivo deste trabalho foi identificar respostas da vegetao campestre, caracterizada por espciese tipos funcionais de planta, a diferentes intensidades de pastejo. O levantamento da vegetao, usando qua-dros de 0,25 m2, foi realizado na primavera e no vero. A descrio da estrutura da vegetao envolveu a identi-ficao das espcies presentes em cada quadro, a estimativa de sua abundncia-cobertura e a descrio dasespcies considerando 21 atributos macromorfolgicos qualitativos e quantitativos. A anlise dos dados objetivouencontrar um subconjunto timo de atributos, definindo os tipos funcionais de forma a maximizar a congrunciar(D; D) entre a variao da vegetao (matriz D) e do fator oferta de forragem (matriz D). A anlise de ordenaopermitiu a identificao de tipos funcionais que apresentaram respostas mais evidentes, em termos de abundn-cia-cobertura. A composio da vegetao, descrita pelos tipos funcionais, foi comparada entre nveis de ofertade forragem, por anlise de varincia multivariada com testes de aleatorizao, sendo detectadas diferenassignificativas (P = 0,002). Quando a composio da vegetao foi descrita por espcies no foram observadasdiferenas significativas. A utilizao de tipos funcionais permite detectar efeito da intensidade de pastejo, noevidenciado em uma anlise baseada na composio por espcies.

    Termos para indexao: meio ambiente, atributo morfolgico, forragem, manejo de pastagem.

    Response of plant functional types to grazing intensity in grassland

    Abstract The objective of this work was to identify responses of grassland vegetation, described by speciesand plant functional types, to different grazing intensities. In order to describe the vegetation, 0.25 m2 quadratswere used in the spring and summer. Vegetation description involved identification and cover-abundanceestimation of the species in each quadrat. Each species was described by 21 macro-morphological qualitativeand quantitative attributes. Data analysis aimed at identifying functional types as a subset of attributes thatmaximized the congruence r(D; D), between the variation of the vegetation (matrix D) and of the forage available(matrix D). Ordination revealed plant functional types that, concerning cover-abundance, responded more clearlyto this factor. Multivariate analysis of variance with randomization testing was used to compare the vegetationcomposition, as described by plant functional types, among the forage available levels, and significant differences(P = 0.002) were observed. The differences were not significant when vegetation was described by the speciescomposition. The use of plant functional types is more effective to detect the result of grazing intensity than theuse of species composition.

    Index terms: environment, morphological traits, forage, grassland management.

    Introduo

    A descrio de comunidades vegetais, relacionandoformas com o ambiente baseia-se na observao de quefatores fsicos e biolgicos do meio so determinantesda fisionomia da vegetao. O ambiente funciona comoum filtro, removendo os indivduos que no apresentamdeterminada adaptao (Keddy, 1992). A presena eabundncia dos indivduos podem ser interpretadas como

    uma resposta variao dos fatores (Daz et al., 1992;Pillar, 1999).

    Com o objetivo de desenvolver modelos globais depredio de mudanas na vegetao frente s mudan-as climticas, estudos recentes tm procurado identifi-car padres e conectar os diversos biomas do globo,baseando-se na suposio de que a evoluo das comu-nidades vegetais seria convergente. O InternationalGeosphere-Biosphere Programme (IGBP), com seu

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    ncleo de estudos principal Global Change andTerrestrial Ecosystems (GCTE), tem organizado gru-pos de trabalhos, desde 1993, sobre o assunto, chegan-do concluso de que a identificao de tipos funcio-nais (TF) de plantas essencial para os modelospreditivos (Steffen et al., 1992). Vrios estudos tmdemonstrado que dificilmente ser possvel estabeleceruma classificao universal de TF e, portanto, eles de-vem ser identificados para diferentes propsitos e comdiferentes nveis de resoluo (Skarpe, 1996). Segundoalguns autores, TF so grupos de plantas que exibemrespostas similares s condies de ambiente e apre-sentam efeitos parecidos sobre os processos dominan-tes do ecossistema. Tipos funcionais de planta so osfuncionalmente similares (Box, 1996), ou seja, aquelesque permitem a percepo mais ntida da associaoentre vegetao e ambiente (Pillar, 1999).

    Pesquisas recentes tm quantificado o carteradaptativo da vegetao por meio do uso de atributosmorfolgicos. Foram desenvolvidos mtodos de descri-o da vegetao com TF de plantas como alternativaou complemento com espcies (Pillar & Orlci, 1993).Por meio de modelos matemticos, so avaliadas as di-ferentes estratgias adaptativas sob diferentes limita-es ambientais. A forma analtica de selecionar os atri-butos (Pillar, 1999; Pillar & Orlci,1993) baseada namaximizao da congruncia entre a variao da vege-tao descrita por TF e a variao ambiental. Partindo-se da matriz de s espcies por k atributos, pr-selecio-nados, uma matriz de abundncia de s populaes (quepodem ser espcies) por n unidades amostrais e outrade p variveis ambientais por n unidades amostrais, como uso de um algoritmo recursivo, pode-se determinar aseqncia tima dos atributos e sua relevncia ecolgi-ca. Baseado neste esquema analtico quantitativo, pos-svel derivar um subconjunto timo de atributos, definin-do tipos funcionais.

    Qualquer que seja a aproximao escolhida para adefinio dos tipos de planta, vital a seleo do con-junto de atributos que ser submetido ao esquema ana-ltico (Skarpe, 1996). A escolha do conjunto de atributospode estar baseada em dados da literatura ou em estu-dos de campo (Daz Barradas et al., 1999) ou laborat-rio (Grime et al., 1997). Podem ser utilizados atributosmorfolgicos ou fisiolgicos ligados s caractersticasecolgicas (Keddy, 1992), porm deve-se levar em contaos custos e a possibilidade da observao (Skarpe, 1996).Dependendo da escala e propsito do estudo, podemser coletados atributos de cada espcie ou, consideran-

    do a variao intra-especfica, de cada populao(Thompson et al., 1996; Daz et al., 1999).

    Quando se estuda TF em resposta intensidade depastejo, sendo esta uma funo inversa da oferta deforragem, procura-se uma combinao de atributos quepermitam planta persistir sob uma determinada inten-sidade que configure distrbio. Diferentes combinaesde atributos morfolgicos afetam a escolha destas plan-tas pelos animais, influindo na probabilidade da espcieser pastejada. Com isso, alteram-se as abundncias re-lativas e os estgios fenolgicos (Boggiano, 1995).

    Nas plantas, o dano pode ser evitado por meio deestratgias de controle e de tolerncia. A primeira alcanada por mecanismos de defesa e escape, comoatributos relacionados arquitetura, compostosbioqumicos, ou associaes de plantas. Tais mecanis-mos reduzem a probabilidade do acesso aos tecidos daplanta e a palatabilidade do material aos animais. Rela-cionados defesa, encontram-se os atributos que res-tringem a ao do animal sobre a planta, como taninos,alcalides ou leos secundrios, ou ainda atributosanatmicos e estruturais como pilosidade, espinhos,cerosidade, esclerofilia, e silificao. Por sua vez, a as-sociao interespecfica permite proteo a espciescom menor expresso dos mecanismos de defesa, quan-do crescem prximas de espcies com grande expres-so destes mecanismos. Por estratgias de tolernciatem-se a capacidade de rebrote das plantas aps o dano(Briske & Richards, 1995; McIntyre et al., 1999b).

    O objetivo deste trabalho foi identificar respostas adiferentes intensidades de pastejo na vegetao cam-pestre, descrita por espcies e TF de plantas.

    Material e Mtodos

    O levantamento foi realizado em um experimento depastejo, na Estao Experimental Agronmica (EEA)da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, no Mu-nicpio de Eldorado do Sul, RS, situada na regiofisiogrfica denominada Depresso Central. Os solos darea experimental so descritos como solos rasos detextura franco-arenosa, imperfeitamente drenados epresentes em relevos suavemente ondulados que, se-gundo a classificao brasileira de solos, podem ser de-finidos como Plintossolo (Embrapa, 1999). Por ocasioda implantao do experimento, em maio de 1996, foifeita a correo da acidez do solo e adubao de base(N, P, K), conforme a recomendao para forrageirasde vero. A vegetao da rea do experimento pode

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    ser considerada como um campo nativo regenerado, poisas espcies predominantes mostram muita similaridadecom este tipo de vegetao (Boggiano, 2000).

    Os nveis do fator oferta de forragem (OF) utilizadosforam: 4,0, 5,5, 9,0, 12,5 e 14,0 kg de matria seca verde(MSV) por 100 kg de peso vivo (PV) por dia, em umdelineamento central composto, com o tratamento cen-tral (9,0% PV de OF) sendo repetido seis vezes e osdemais sendo repetidos duas vezes. Os tratamentos fo-ram conduzidos em 14 potreiros com a rea estimadade tal maneira que fosse possvel manter, pelo menos,200 kg de PV por dia, durante trs dias.

    As unidades amostrais, dentro de cada potreiro, fo-ram quadros de 0,25 m2 (0,5x0,5 m). Os quadros foramlocados em cada um dos 14 potreiros avaliados, siste-maticamente, ao longo de um eixo central longitudinalestabelecido de forma aproximada. Os quadros forammarcados de forma a manter uma distncia mnima de4 m da borda da parcela. Foram marcados cinco qua-dros em cada um dos potreiros, totalizando 70 quadros.

    O levantamento da vegetao foi realizado na prima-vera de 1999, de 13 a 21 de novembro, quando foramdescritos trs quadros em cada potreiro e no vero de2000, de 6 a 9 de janeiro, quando foram descritos maisdois quadros em cada potreiro. Os levantamentos fo-ram realizados quando os potreiros estavam sem a pre-sena do gado bovino por 20 dias, no tero final do per-odo de descanso da pastagem. Os quadros adicionaisamostrados, no vero, foram intercalados aos quadrosda primavera.

    A descrio da estrutura da vegetao foi feita combase no levantamento de espcies de vegetaisvasculares. Todas as espcies presentes em cada qua-dro foram anotadas, procurando-se identific-las at onvel de espcie. As espcies que no foram localmen-te identificadas, foram coletadas fora dos quadros eherborizadas para posterior identificao, com auxliode bibliografia e consultas a especialistas. A abundncia-cobertura de cada espcie foi estimada visualmente pormeio da escala de Braun-Blanquet (1964).

    Cada espcie presente no quadro foi caracterizadapor seus atributos macromorfolgicos qualitativos e quan-titativos (Tabela 1). Quando no foi possvel ou conve-niente descrever a campo o estado de atributos poucovariveis dentro de espcies, procurou-se orientao naliteratura. Nesse caso, o estado do atributo foi conside-rado idntico para todos os indivduos da mesma esp-cie. Todos os atributos, mesmo quantitativos, foram

    categorizados em um nmero no muito elevado de clas-ses, para permitir a anlise dos dados, conforme Pillar& Orlci (1993).

    Na anlise dos dados de abundncia-cobertura, asclasses da escala de Braun-Blanquet (1964) foram trans-formadas para a escala Maarel (1979), a qual atribuivalores 1, 2, 3, 5, 7, 8 ou 9, respectivamente, para r, +, 1,2, 3, 4 ou 5 da outra escala.

    O algoritmo de otimizao (Pillar & Orlci, 1993; Pillar,1999) foi utilizado na obteno do conjunto timo de atri-butos. Por meio da sub-rotina ranking, implementadano aplicativo SYNCSA (Pillar, 2000), determinou-se osubconjunto de atributos que maximizou a congrunciar(D;D) entre a variao da vegetao e o fator ofertade forragem. O valor de congruncia o coeficiente decorrelao de Pearson calculado entre as matrizes D eD, semelhante estatstica padronizada de Mantel (1967).A matriz D contm as dissimilaridades (distnciaEuclidiana) entre as comunidades descritas pelos TF.A matriz D contm as dissimilaridades (diferenas emvalores absolutos) entre os nveis de oferta de forragem(Pillar, 1999). Com base na identificao da ordem ti-ma do conjunto de atributos, foi determinado osubconjunto timo de atributos que melhor define os TF(Pillar, 1999) para esse fator.

    A anlise exploratria multivariada foi usada paraidentificar as principais tendncias de variao descritapelos TF definidos pelo melhor conjunto de atributos parao fator oferta de forragem. Para isso, a matriz com aperformance mdia dos TF timos em cada potreiro foisubmetida anlise de ordenao pelo mtodo de an-lise de coordenadas principais (PCoA), usando oaplicativo SYNCSA. Para fins de comparao as an-lises foram tambm feitas com a composio de esp-cies.

    A anlise de varincia multivariada com teste dealeatorizao foi aplicada aos dados para testar a hip-tese de independncia da composio dos potreiros emrelao ao fator oferta de forragem. Foram testadas ascomposies baseadas nos TF e nas espcies. Optou-se pelo uso do teste de aleatorizao por este evitar apressuposio de que os dados apresentam uma distri-buio das probabilidades tericas baseados na Normal(Pillar & Orlci, 1996).

    Resultados e Discusso

    No levantamento dos 70 quadros, foram descritas827 populaes diferentes quanto aos atributos avalia-

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    dos, sendo 547 populaes quando foram amostradosos 42 quadros na primavera (novembro de 1999) e280 populaes quando foram amostrados os demais28 quadros no vero (janeiro de 2000). Foramidentificadas 81 espcies em 24 famlias, predominandoa famlia Poaceae, com 23 espcies, e 28% da riquezatotal, seguida pela famlia Asteraceae com 14 espciese 17% da riqueza total e Fabaceae com oito espcies e10% da riqueza total (Tabela 2).

    Na Figura 1 so apresentados os perfis da funoque avalia a congruncia, conforme o nvel de agrega-o das unidades amostrais e a poca de amostragem.Cada perfil apresenta a ordem tima do conjunto de atri-butos (da direita para esquerda) e os valores decongruncia, considerando os atributos no processo cu-mulativo. Os atributos que determinam congrunciamxima definem o subconjunto timo de atributos parauma determinada forma de anlise. Foram gerados doisperfis para cada poca de amostragem (Figura 1: a, d

    duas pocas conjuntamente; b, e novembro; c, f ja-neiro). Na Figura 1(a, b, c) observam-se os perfis, con-siderando os quadros individualmente, e na Figura 1(d,e, f), com anlise da mdia dos quadros em cadapotreiro. Os valores de congruncia mxima obtida comos quadros individualmente foram mais baixos, indepen-dentemente da poca de amostragem. As anlises coma mdia dos quadros equivalem a um a...